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有丝分裂 一、细胞分裂的类型 细胞分裂(cell division)可分为无丝分裂(amitosis)、有丝分裂(mitosis)和减数分裂(meiosis)三种类型。
无丝分裂又称为直接分裂,由R. Remark(1841)首次发现于鸡胚血细胞。表现为细胞核伸长,从中部缢缩,然后细胞质分裂,其间不涉及纺锤体形成及染色体变化,故称为无丝分裂。无丝分裂不仅发现于原核生物,同时也发现于高等动植物,如植物的胚乳细胞、动物的胎膜,间充组织及肌肉细胞等等。
有丝分裂,又称为间接分裂,由W. Fleming (1882)年首次发现于动物及E. Strasburger(1880)年发现于植物。特点是有纺锤体染色体出现,子染色体被平均分配到子细胞,这种分裂方式普遍见于高等动植物。
减数分裂是指染色体复制一次而细胞连续分裂两次的分裂方式,是高等动植物配子体形成的分裂方式。
二、有丝分裂 有丝分裂过程是一个连续的过程,为了便于描述人为的划分为六个时期:间期(interphase)、前期(prophase)、前中期(premetaphase)、中期(metaphase)、后期(anaphase)和末期(telophase)。其中间期包括G1期、S期和G2期,主要进行DNA复制等准备工作。
(一)前期 前期的主要事件是:①染色质凝缩,②分裂极确立与纺锤体开始形成,③核仁解体,④核膜消失。
前期最显著的特征是染色质通过螺旋化和折叠,变短变粗,形成光学显微镜下可以分辨的染色体,每条染色体包含2个染色单体。
早在S期两个中心粒已完成复制,在前期移向两极,两对中心粒之间形成纺锤体微管,当核膜解体时,两对中心粒已到达两极,并在两者之间形成纺锤体,纺锤体微管包括:
①着丝点微管(kinetochore mt):由中心体发出,连接在着丝点上,负责将染色体牵引到纺锤体上,着丝点上具有马达蛋白。
②星体微管(astral mt):由中心体向外放射出,末端结合有分子马达,负责两极的分离,同时确定纺锤体纵轴的方向。
③极体微管(polar mt或overlap mt):由中心体发出,在纺锤体中部重叠,重叠部位结合有分子马达,负责将两极推开。
有两类马达蛋白参与染色体、分裂极的分离,一类是dynein,另一类是kinesin。
植物没有中心粒和星体,其纺锤体叫作无星纺锤体,分裂极的确定机理尚不明确。
(二)前中期 指由核膜解体到染色体排列到赤道面(equatorial plane)这一阶段(图13-4)。纺锤体微管向细胞内部侵入,与染色体的着丝点结合。着丝点处的分子马达使染色体向微管的负端移动。在光镜下可以看到,此时染色体也就是既向一极移动也向另一极移动,是以振荡的方式移向纺锤体中部的。其原因是姊妹染色单体的着丝点都结合有微管和分子马达。
(三)中期 指从染色体排列到赤道面上,到姊妹染色单体开始分向两极的一段时间,纵向观动物染色体呈辐射状排列。染色体两边的牵引力就像拔河一样达到平衡。
(四)后期 指姊妹染色单体分开并移向两极的时期,当子染色体到达两极后,标志这一时期结束。
后期可以分为两个方面:①后期A,指染色体向两极移动的过程。这是因为染色体着丝点微管在着丝点处去组装而缩短,在分子马达的作用下染色体向两极移动,体外实验证明即使在不存在ATP的情况下,染色体着丝点也有连接到正在去组装的微管上的能力,使染色体发生移动。②后期B,指两极间距离拉大的过程。这是因为一方面极体微管延长,结合在极体微管重叠部分的马达蛋白提供动力,推动两极分离,另一方面星体微管去组装而缩短,结合在星体微管正极的马达蛋白牵引两极距离加大。可见染色体的分离是在微管与分子马达的共同作用下实现的。
后期A,B是用药物鉴定出来的,如紫杉酚(taxol)能结合在微管的(+)端,抑制微管(+)端去组装,从而抑制后期A。动物中通常先发生后期A,再后期B,但也有些只发生后期A,还有的后期A、B同时发生。植物细胞没有后期B。
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